¿Por qué los machos de colibríes se reúnen para cantar?
Evolución de leks en colibríes
Clementina González Zaragoza
Es investigadora del INIRENA de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Le interesa estudiar la evolución de señales acústicas en colibríes y en otras aves, así como su papel en la en la formación de nuevas especies, entre otros temas.
En la naturaleza existen distintas formas y estrategias que los animales utilizan para conseguir pareja y reproducirse, lo cual se conoce como sistemas de apareamiento. Algunos ejemplos de sistemas de apareamiento son: la monogamia, donde un macho se aparea con una sola hembra, la poliandria, donde una hembra se aparea con muchos machos y la poliginia, donde un macho se aparea con muchas hembras. Dentro de la poliginia, existe otro tipo de sistema de apareamiento en el que los machos utilizan una estrategia muy peculiar para conseguir parejas. Esta estrategia consiste en reunirse en sitios específicos para realizar distintos tipos de cortejo, dependiendo del grupo animal y la especie, como por ejemplo: cantos, danzas, saltos, vuelos o la exhibición del plumaje en el caso de las aves. Las hembras visitan estos sitios y eligen el macho con el que quieren aparearse. Este sistema de apareamiento se conoce como lek, sin embargo lek se utiliza también para referirse a los sitios donde se reúnen estos machos a cortejar. La palabra lek proviene del sueco que significa juego o actividades lúdicas, sobre todo placenteras o poco regladas. Los leks tienen cuatro características principales: 1) Los padres no se ocupan del cuidado de las crías, únicamente contribuyen con espermatozoides a la siguiente generación y son las hembras quienes se encargan de construir el nido, incubar los huevos y cuidar a las crías. 2) Existe un sitio llamado arena donde varios machos se agregan, llegan las hembras y ocurren las cópulas. Estos no son los sitios que normalmente usan para otras actividades como la alimentación o el descanso. 3) Los territorios donde se encuentran los machos dentro de la arena no contienen recursos requeridos por las hembras excepto los machos mismos. Es decir, son sitios donde no hay comida, agua, sitios de descanso, sitios de anidamiento, sitios de deposición de huevos, etc. 4) Las hembras tienen la oportunidad de seleccionar a una pareja cuando visitan estos sitios, es decir, que no son forzadas.
Los leks ocurren en un gran número de grupos animales (insectos, peces, anfibios, mamíferos, aves, etc.) y han evolucionado en varias ocasiones. Debido a que los leks fueron descritos por primera vez en aves, es en este grupo donde han sido mejor estudiados. Los leks han evolucionado en más de 100 especies de aves de al menos 14 familias diferentes, sin embargo, el 78% de todas las especies de aves que forman leks están concentradas en cinco familias: urogallos y pavorreales (Phasianidae), colibríes (Trochilidae), cotingas (Cotingidae), saltarines (Pipridae) y aves del paraíso (Paradisaeidae). La mayoría de estudios sobre leks se han concentrado en urogallos, pavorreales y saltarines, pero no en colibríes a pesar de que existen reportes sobre la formación de leks en 49 especies, de las aproximadamente 350 especies que se conocen. De las 49 especies de colibríes que forman leks, la mayoría pertenecen al grupo de las esmeraldas (22 especies; Figura 1) y al de los ermitaños (15 especies; Figura 2), pero también se han reportado en mangos (4 especies; Figura 3), abejas (4 especies), gemas de montaña (1 especie), brillantes (1 especie) y en topacios (1 especie). Esta información debe manejarse con precaución puesto que no es fácil definir a un lek y puede confundirse con otro tipo de agrupaciones o con despliegues aéreos como es el caso del colibrí garganta amatista (Lampornis amethystinus).
En colibríes, los sitios elegidos para establecer un lek generalmente están cubiertos por vegetación densa, comúnmente en sotobosques densos o en acahuales, probablemente para evitar la depredación. El tamaño de los leks varía entre especies pero también dentro de especies. Generalmente están compuestos por 2–25 machos, aunque pueden llegar a 50. Los machos defienden territorios individuales al igual que ocurre en urogallos y saltarines. El tamaño de dichos territorios puede variar desde 10–20m2 en el fandanguero mexicano (Pampa curvipennis) y 11m2 en el colibrí copetón (Stephanoxis lalandi) hasta 450–500m2 en el colibrí cándido (Chlorestes candida) y en el colibrí ermitaño mesoamericano (Phaethornis longirostris) respectivamente. La separación entre territorios individuales también es variable. En algunas especies los territorios se encuentran bastante dispersos. Por ejemplo, en el colibrí orejas violetas (Colibri thalassinus) los territorios están separados por 100m y por lo tanto dos machos con territorios adyacentes raramente tienen contacto visual teniendo únicamente contacto acústico. En otras especies, como el fandanguero mexicano, los territorios pueden tener límites compartidos por dos o más individuos, por lo que pueden llegar a tener contacto visual si la vegetación lo permite (González y Ornelas 2009).
El cortejo que los machos realizan dentro de sus territorios generalmente es vocal, es decir, más que mostrar sus plumajes llamativos, como lo hacen las aves del paraíso, o realizar saltos, como lo hacen los saltarines, los colibríes cantan para atraer a las hembras. La mayoría de las especies cantan desde una rama específica al mismo tiempo que mueven la cabeza y la cola. Por ejemplo el colibrí ermitaño mesoamericano repite de manera monótona un canto corto desde una rama por largos períodos, moviendo la cabeza y la cola. El colibrí orejas violeta y el colibrí cándido también cantan desde las ramas. El colibrí orejas violeta lo hace mientras mueve la cabeza, abanica la cola, aletea y gira el cuerpo, mientras que el colibrí cándido carece de un movimiento de las alas o la cola, sin embargo mueve su cabeza de un lado a otro a pesar de no tener plumaje iridiscente (plumas que brillan en distintos grados dependiendo del grado de incidencia de la luz) que pueda verse como un destello. En cambio, los machos del fandanguero mexicano generalmente emiten un canto corto desde una rama y cuando una hembra visita su territorio vuela en zig-zag frente a ella mientras canta un canto largo y elaborado (González y Ornelas 2005). En algunas especies los machos de un lek que se encuentran cerca unos de otros cantan de manera coordinada, como lo hace el colibrí ermitaño mesoamericano (Araya-Salas et al. 2017).
Los cantos de los colibríes, los cuales son aprendidos igual que las aves canoras y los pericos, varían en complejidad. Mientras algunas especies como el colibrí ermitaño mesoamericano o el ermitaño verde (Phaethornis guy) realizan cantos relativamente sencillos, repitiendo una o pocas sílabas de manera monótona (Figura 4a), otras como el fandanguero morado (Campylopterus hemileucurus) o el colibrí orejas violetas emiten cantos de estructura simple pero más variados (Figura 4 b,c). El extremo en complejidad vocal lo tiene el fandanguero mexicano que tiene cantos compuestos por más de 45 sílabas de 20 tipos diferentes con una estructura muy elaborada (Figura 4d). Además en esta misma especie se ha estudiado la variación en el canto a varias escalas geográficas, encontrando marcadas diferencias dentro de un mismo lek (vecindarios vocales) (González y Ornelas 2009), entre leks separados por varios kilómetros (González y Ornelas 2005; González y Ornelas 2014), hasta diferencias entre leks separados por cientos de kilómetros (González et al. 2011).
La conducta de los machos es bastante entendida en varias de las especies, pero la conducta de las hembras es en su mayoría desconocida. No es claro si las hembras evalúan a los machos desde la periferia del lek y se aproximan al territorio del macho elegido, o si visitan varios territorios antes de elegir con quien aparearse.
Es muy raro observar cópulas de colibríes, tal vez la única especie donde se han observado y filmado es en el colibrí ermitaño mesoamericano donde la hembra se aproxima a la rama donde se encuentra el macho y ocurre la cópula. En otras especies, como el fandanguero mexicano, a pesar de que se han realizado muchas horas de observación, no se han podido observar cópulas, ya que las parejas generalmente se mueven a zonas del territorio con vegetación aún más densa durante el cortejo.
Los leks se establecen por varios meses del año, generalmente desde enero hasta junio o agosto y los machos cantan durante buena parte del día, con excepción del colibrí golondrina que lo hace únicamente unos minutos antes y después del amanecer. Esto indica que los machos invierten mucha energía en la reproducción. Algo interesante que se ha reportado para varias especies es que los leks se establecen en los mismos sitios año con año y muchas veces los mismos territorios e incluso las mismas ramas se sospecha que son ocupadas. Existen datos en el fandanguero mexicano sobre leks que se han establecido en los mismos sitios por más de 15 años (González y Ornelas 2019). Debido a que no es fácil marcar permanentemente a los colibríes, no existen datos que muestren la fidelidad de los individuos a los mismos sitios. Sin embargo, en un estudio genético con el fandanguero mexicano se pudo conocer, a partir de marcadores en su ADN, que varios machos regresan consecutivamente por lo menos por 3 años al mismo lek (González y Ornelas 2019).
A pesar de que existen varios trabajos detallados en algunas especies, en general faltan muchas especies y muchos aspectos de los leks por estudiar. Son necesarios estudios que describan la conducta en los leks en varias especies, así como experimentos que evalúen los rasgos que los machos exhiben y que las hembras utilizan para evaluar a sus parejas potenciales. También son necesarios estudios para entender la evolución de este sistema de apareamiento tan peculiar.
Literatura recomendada
Araya-Salas M, Wojczulanis-Jakubas K, Phillips EM, Mennill DJ, Wright TF. 2017. To overlap or not to overlap: context-dependent coordinated singing in lekking long-billed hermits. Animal Behaviour 124:57-64.
González C, Ornelas JF. 2005. Song structure and microgeographic song variation in wedge-tailed sabrewings (Campylopterus curvipennis) in Veracruz, Mexico. The Auk, 122:593-607.
González C, Ornelas JF. 2009. Song variation and persistence of song neighborhoods in a lekking hummingbird. The Condor, 111:633-640.
González C, Ornelas JF. 2014. Acoustic divergence with gene flow in a lekking hummingbird with complex songs. PLoS One 9:e109241.
González C, Ornelas JF. 2019. Male relatedness, lekking behavior patterns, and the potential for kin selection in a Neotropical hummingbird. The Auk 136, ukz038.
González C, Ornelas JF, Gutiérrez-Rodríguez C. 2011. Selection and geographic isolation influence hummingbird speciation: genetic, acoustic and morphological divergence in the wedge-tailed sabrewing (Campylopterus curvipennis). BMC Evolutionary Biology, 11:1-19.